Les phytoalexines sont des substances accumulées par la plante après que celle-ci a été exposée à des micro-organismes.

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  • Les phytoalexines sont des substances accumulées par la plante après que celle-ci a été exposée à des micro-organismes.
  • Phytoalexine (gr. phytos = Pflanze, alekein = "abwehren") sind niedermolekulare, antimikrobielle und zumindest z. T. antioxidativ wirksame, chemische Verbindungen, die unmittelbar nach einer Infektion durch Mikroorganismen (wie Bakterien oder Pilzen), von der Pflanze produziert werden, um deren Ausbreitung, Wachstum oder Vermehrung in der Pflanze zu hemmen. Sie sind ca. 24 h nach erfolgter Infektion in den betroffenen pflanzlichen Geweben nachweisbar und erreichen nach ungefähr 3 Tagen eine maximale Konzentration. Wichtig zu erwähnen ist hierbei, dass die Phytoalexine ausschließlich in den von Mikroorganismen befallenen Bereichen und der unmittelbaren Umgebung (wenige mm) produziert werden. Bei den Substanzen, die als Phytoalexine wirken, handelt es sich um eine Vielzahl von Verbindungen aus diversen Stoffklassen wie z. B. Flavonoide, Terpenoide, Alkaloide, Stilbenoide, Polyacetylene, Isoflavone etc. Phytoalexine gehören zu den sekundären Pflanzenstoffen.Phytoalexine wurden in den 1940er Jahren anhand von Studien zur Reaktion verschiedener Kartoffelsorten auf pathogene und nicht-pathogene Stämme des Pilzes Phytophthora sp. postuliert und ca. 1960 erstmals tatsächlich nachgewiesen. Mittlerweile sind mehrere hundert verschiedene Phytoalexine aus mehr als 15 Pflanzenfamilien bekannt, wobei innerhalb der meisten Familien mehr als ein Phytoalexin (zum Teil auch aus versch. Stoffklassen stammend) produziert wird. Typischerweise sind die Phytoalexine einer bestimmten Pflanzenart einer Stoffklasse zugehörig, die ohnedies für die Art bzw. Familie charakteristisch ist (also auch konstitutiv vorhanden ist). So finden sich z. B. Polyacetylene und Sesquiterpenlactone bei den Asteraceae, Isoflavonoide bei den Fabaceae, Coumarine und Polyacetylene bei den Apiaceae, Phenanthrene bzw. Stilbene bei den Orchidaceae usw. Phytoalexine besitzen in der Regel keine hohe Spezifität (bis auf wenige Ausnahmen), sondern sind im Gegenteil recht unspezifisch wirksam gegen eine Vielzahl von eindringenden Mikroorganismen. Phytoalexine dürfen nicht mit anderen Pflanzeninhaltsstoffen verwechselt werden, die der Pflanze etwa zur Abwehr von Fraßfeinden (Insekten, Würmer, Weidetiere etc.) zur Verfügung stehen. Dieser Ausdruck ist ausschließlich auf de novo gebildete Substanzen zur Abwehr von Mikroorganismen anzuwenden. Phytoalexine werden immer erst nach dem Eindringen von Mikroorganismen in pflanzliches Gewebe zur Abwehr derselben neu produziert (de novo) und sind normalerweise in gesunden Teilen der Pflanze nicht nachweisbar. Außer durch Mikroorganismen kann die Produktion von Phytoalexinen aber auch durch eine Vielzahl anderer, auch abiotischer Faktoren ausgelöst werden, wie z. B. UV-Strahlung, Schwermetalle, Temperaturschock, Gewebeverletzung etc. Diese Entdeckung hat auch dazu geführt, dass das ursprüngliche Konzept von Müller & Börger völlig aufgeweicht wurde und in der Folge zahlreiche Pflanzeninhaltsstoffe als Phytoalexine publiziert wurden, die dieses Attribut nicht verdienten, da diese oftmals nur mittels Schwermetallsalzen induziert und deren antimikrobielle Eigenschaften nicht verifiziert wurden. Eindeutig zu Unterscheiden sind Phytoalexine jedenfalls von sogenannten konstitutiven Pflanzenabwehrstoffen (auch Phytoanticipine genannt; z. B. Senfölglycoside), welche die Pflanze stets zur Verteidigung parat hält und die in verschiedensten Bereichen akkummuliert werden (Drüsen, Sekretgänge, Vakuolen, etc.). Phytoalexine werden dagegen nur bei Bedarf und in einem eng begrenzten Bereich (nur an der Infektionsstelle) produziert und ökologisch bzw. energetisch betrachtet bieten sie der Pflanze guten Schutz bei relativ geringem Energieaufwand. Das bedeutet allerdings nicht, dass Phytoalexin-produzierende Pflanzen völlig auf konstitutive Abwehrstoffe verzichten! Als Startsignal für die Produktion von Phytoalexinen dienen der Pflanze sogenannte Elicitoren (unter anderem durch Enzyme herausgeschnittene Substanzen aus der Zellwand der angreifenden Mikroorganismen), die an Rezeptoren binden und über eine komplexe Signalkaskade die Information bis an den Zellkern weiterleiten. Zu den Elicitoren, die von der Pflanze erkannt werden, zählen Polysaccharide und Bakterien- und Pilzproteine und -glykoproteine.Bei der Biochemie, Genetik und Evolution der Phytoalexine handelt es sich um hochaktuelle Forschungsgebiete.
  • Fitoaleksyny – grupa organicznych związków chemicznych należących do izoflawonoidów, seskwiterpenów, poliacetylenów i innych grup wytwarzanych przez rośliny w odpowiedzi na atak patogenów. Zdrowe organy roślinne zawierają bardzo małe ilości fitoaleksyn. Ich stężenie wzrasta w wyniku działania czynników stresowych, takich jak zranienie, przechłodzenie, kontakt z patogenem lub jego produktami. Stężenie fitoaleksyn wzrasta w tkankach roślinnych na skutek synergistycznego działania kwasu jasmonowego i etenu.Istnieje ponad 200 związków chemicznych zaliczanych do fitoaleksyn, a ich mechanizm działania w zwalczaniu patogenów jest zróżnicowany.
  • 파이토알렉신(Phytoalexin)은 식물이 곰팡이나 균에 의해 공격을 받을 때 나오는 항생제이다.테페노이드 및 알칼로이드를 포함하여 몇몇 종류로 분류되어 있다. 그러나, 연구진들은 지금도 식물의 방어적 물질을 찾고 있다. 지금보다 더욱 분류 체계를 확장해서 보기 좋게 하려고 한다.파이토알렉신은 침입자를 방어하려는 식물 반응에서 생성된다. 알려진 사실을 토대로, 파이토알렉신은 세포벽을 찌르거나, 성숙을 연기하거나, 물질 대사를 혼란시키거나 문제 병원체의 재생산을 방지한다. 사실, 파이토알렉신의 정확한 행동을 잘 모르기 때문에 과학자들은 파이토알렉신을 계속 연구하고 있다.식물 세포가 손상을 입히는 세포 입자 또는 병원체 입자를 인식할 때, 식물은 두 개의 가닥진 저항체를 발사한다. 이 저항체는 보통 단시간에 반응하지만 특정한 반응에서는 오랜 시간이 걸린다.단기적인 응답이 있는 저항체는 유도 저항의 한 부분으로 침입을 한 세포를 죽이려고 유리기를 배치한다. 병원체 상호 작용에서는 일반적으로 단기적 응답은 침입한 세포가 더 침투하지 못하도록 육체 방어벽을 생성하는 데 이 과정에서 세포가 자살한다.장기적인 저항체(SAR)는 식물 호르몬을 사용하는 식물의 남은 부분과 같이 손상된 조직의 전달을 포함한다.
  • ファイトアレキシン(phytoalexin)は、植物が生物ストレスおよび非生物ストレスに応答して新規に合成する、抗菌性の二次代謝産物の総称である。非宿主抵抗性の一環として機能し、広範囲の病原に対して有効であり、植物種ごとに様々な種類の化合物が存在する。テルペノイド、グリコステロイドおよびアルカロイド等を指すことが多いが、これらに限らず植物の抵抗性反応に関わるファイトケミカル全般をファイトアレキシンと呼ぶことが多い。ファイトアレキシンの合成には、きっかけとして微生物やそれらが作り出す化合物、紫外線などのエリシターが必要であり、通常の生育条件にある健康な植物体では合成されない。これに対して、通常条件下でも常に植物が合成し保持している抗菌性の化合物をファイトアンティシピンと呼ぶ(例: トウモロコシにおけるDIMBOA等)。ある植物種におけるファイトアレキシンが、別の植物種ではファイトアンティシピンであることもある。
  • Bitkiler tarafından mikrobik, fungal, fiziksel uyaranlara karşı üretilen antimikrobiyal ve antifungal etkili bileşiklerdir. Enfekte olmuş alanlarda hemen birikir. Asma yapraklarında bulunan resveratrol örnek verilebilir.
  • As fitoalexinas (gr. phytos = planta, alekein = defender) são compostos químicos de baixo peso molecular com propriedades antimicrobianas produzidos pelas plantas imediatamente após sua infecção por microorganismos, tais como bactérias ou fungos, para dificultar seu crescimento e propagação. Podem ser detectados aproximadamente 24 horas após a infecção, e em torno de três dias atingem sua concentração máxima no tecido atingido. São produzidas exclusivamente nas regiões afetadas e em sua vizinhança imediata. Os compostos que têm atividade de fitoalexina pertencem a uma grande variedade de classes, como por exemplo, os flavonoides, terpenoides, alcaloides, poliacetileno, etc. São todos metabólitos secundários das plantas.As fitoalexinas tiveram sua existência postulada nos anos 40, em vista de estudos sobre a reação de tipos variados de batata à infecção por fungos patogênicos e não-patogênicos. e sua existência foi comprovada nos anos 60. Desde então foram identificadas centenas de diferentes fitoalexinas, procedentes de mais de 15 famílias diferentes de plantas. Tipicamente, as fitoalexinas de um gênero vegetal pertencem à mesma classe de compostos químicos, característico daquele gênero ou família. Deste modo encontramos, por exemplo, os poliacetilenos e sesquiterpenolactonas nas Asteraceae, os isoflavonoides nas Fabaceae, cumarinas e poliacetilenos nas Apiaceae e compostos fenantrênicos e estilbênicos nas Orchidaceae . Salvo algumas exceções, as fitoalexinas não possuem especificidade de ação, agindo contra quaisquer tipo de invasões. As fitoalexinas não devem ser confundidas com os compostos que já estão disponíveis na planta para defesa de seus predadores, já que são produzidas como resposta ao ataque de microorganismos e não são observadas em porções sãs do vegetal. Foi verificado entretanto que, contrariamente ao conceito original proposto por Müller & Börger, além dos microorganismos, alguns fatores abióticos podem desencadear esta reação, tais como a radiação ultravioleta, a presença de metais pesados, choque de temperatura ou a ruptura mecânica dos tecidos, e que nem sempre os compostos produzidos possuem atividade antimicrobiana.É essencial diferenciar as fitoalexinas dos chamados compostos defensivos constitutivos (ou pré-infeccionais) dos vegetais, que as plantas mantêm sempre à disposição, acumulados em gânglios, glândulas ou vacúolos. As fitoalexinas, ao contrário, são produzidas apenas na ocasião e no local da infecção, e refresentam para a planta uma forma mais simples e econômica de defesa do ponto de vista energético, o que não significa que as plantas que produzem fitoalexinas possam prescindir de defensivos constitutivos.O sinal de partida para a produção das fitoalexinas é fornecido pelos chamados elicitadores (entre os quais substâncias da parede celular do microorganismo agressor enzimaticamente retiradas), que se ligam a receptores e, através de uma complexa cascata de sinais, transmitem a informação ao núcleo celular. Entre os elicitadores reconhecidos pelas plantas estão polissacarídeos e proteínas e glicoproteínas de fungos e bactérias.O campo das fitoalexinas tem sido atualmente alvo de intensa pesquisa, tanto do ponto de vista da bioquímica, como dos da genética e da evolução.
  • Las fitoalexinas son compuestos antimicrobianos que se acumulan en algunas plantas en altas concentraciones, después de infecciones bacterianas o fúngicas y ayudan a limitar la dispersión del patógeno. Tienen varias características interesantes: Se sintetizan muy rápido, en pocas horas después del ataque microbiano.Su formación está restringida a una zona local alrededor del sitio de infección. Son tóxicas a un espectro amplio de hongos y bacterias patógenas en plantas. Frecuentemente más de una fitoalexina es sintetizada durante una interacción con el patógeno, en tales casos las fitoalexinas son comúnmente relacionadas biosintéticamente. En frijol se han descrito cerca de 16 tipos diferentes, las más conocidas son faseolina, faseolidina, faseolinisoflavona y kievitona. En general las fitoalexinas no son potentes antibióticos y son de baja especificidad, muchas son biocidas y otras tienen efectos bioestáticos. Las razas de muchos microorganismos, particularmente los hongos muestran amplia variación en la sensibilidad, y frecuentemente las razas virulentas tienen mayor capacidad de detoxificación o tolerancia (Smith 1996). Las fitoalexinas son metabolitos secundarios sintetizados a partir de un redireccionamiento de precursores del metabolismo primario, en función de la expresión de novo de genes correspondientes a enzimas que participan en las rutas biosintéticas. En el caso de las leguminosas, los compuestos antimicrobianos de la clase isoflavonoides son sintetizados a partir de L-fenilalanina vía una serie de enzimas como la L-fenilalanina-amonialiasa (PAL), 4-coumarato:Coenzima A ligasa (4CL) y chalcona sintasa (CHS) que controlan pasos importantes en las sub-rutas de síntesis. Comúnmente cada una de estas enzimas es codificada por una familia de genes, en las que se ha demostrado que la estimulación ó la infección de células, induce a la vez la expresión de varios genes de la misma enzima. Se ha señalado la existencia de tres genes PAL en frijol, detectándose hasta 11 isoformas de la enzima, lo que sugiere modificación post-traduccional, permitiendo diversas actividades catalíticas dependiendo de las situaciones ambientales de la planta. La expresión de novo es el mecanismo regulador más importante. CHS en frijol es codificada por una familia de seis a ocho genes, en células estimuladas, cotiledones o raíces infectados aparecen múltiples isoformas CHS transcripcionalmente reguladas, detectándose en un ensayo cinco cDNAs polimórficos (Ryder y cols. 1987). La biosíntesis de las fitoalexinas requiere de la actividad de cierto número de enzimas que deben presentar una activación transcripcional selectiva y coordinada, esto es posible dado que presentan elementos secuencia en común en los promotores de los respectivos genes. Asímismo, se han definido una serie de elementos secuencia en región río arriba del promotor, que actúan en cis uniendo proteínas nucleares en una forma secuencia-específica. Elementos secuencia de este tipo han sido descritos en frijol, los elementos SBF-1 en promotores de CHS han sido implicados como silenciadores ó amplificadores dependiendo de las células donde se encuentren. Los elementos ó cajas como la caja-H y la caja-G en CHS-15 de frijol están implicados en activación transcripcional en respuesta a estimulador, la caja-H une específicamente dos factores, KAP-1 y KAP-4, los cuales se translocan del citoplasma al núcleo al inicio de la transcripción de CHS. En el promotor de PAL de perejil, el elemento caja-P une el Factor BPF-1 en respuesta a estimulación, la estimulación resulta en un rápido incremento de transcritos BPF-1 que acompaña la transcripción de PAL. (Dixon y cols. 1995; Smith 1996). En ensayos con cotiledones de soya tratados con estimulador de un hongo patógeno, se ha demostrado la acumulación de fitoalexinas tipo isoflavonas, pterocarpanos y flavonas vía la enzima óxido nítrico sintasa, lo que sugiere que el óxido nítrico puede estimular la biosíntesis de fitoalexinas mediante la regulación de las enzimas iniciales de la ruta de los fenilpropanoides (Modolo y cols. 2002).
  • Per fitoalessina s'intendono dei composti fungitossici che vengono prodotti e accumulati in risposta all’attacco dei patogeni. Sono delle sostanze a basso peso molecolare, di natura non proteica, suddivise in diverse classi chimiche, generalmente sono specifiche per le famiglie di classi produttrici.I patogeni compatibili potrebbero essere in grado di detossificare le fitoalessine o di sopprimere la loro produzione: la detossificazione è una caratteristica specifica. Un patogeno è più sensibile all’azione delle fitoalessine derivanti da piante diverse da quelle che sono normalmente i suoi ospiti. I percorsi biosintetici di fenilpropanoidi e isoflavonoidi sono noti nel dettaglio e i geni codificanti di alcuni enzimi chiave delle biosintesi sono stati clonati. L’introduzione di questi geni nel genoma di piante che non li posseggono, permette la creazione di nuove fitoalessine favorendo la difesa delle piante che producono costitutivamente una fitoalessina che normalmente non produrrebbero.
  • Fitoaleksin adalah suatu senyawa anti-mikrobial yang dibiosintesis (dibuat) dan diakumulasikan oleh tanaman setelah terjadi infeksi dari mikroorganisme patogen atau terpapar senyawa kimia tertentu dan iradiasi dengan sinar UV. Dari sel-sel rusak dan nekrotik (sel yang mati sebelum waktunya) akan dikeluarkan suatu zat yang berdifusi ke dalam sel sehat di sekitarnya sehingga muncul respon dari sel sehat berupa pengeluaran fitoaleksin. Fitoaleksin akan menjadi pertahanan tumbuhan saat terakumulasi/menumpuk dalam jumlah yang cukup untuk mencegah perkembangan patogen.Beberapa contoh fitoaleksin yang dihasilkan oleh tanaman adalah:
  • Phytoalexins are antimicrobial and often antioxidative substances synthesized de novo by plants that accumulate rapidly at areas of pathogen infection. They are broad spectrum inhibitors and are chemically diverse with different types characteristic of particular plant species. Phytoalexins tend to fall into several classes including terpenoids, glycosteroids and alkaloids; however, researchers often find it convenient to extend the definition to include all phytochemicals that are part of the plant's defensive arsenal.
  • Fytoalexinen vormen een groep van antimicrobiële organische verbindingen die door planten de novo aangemaakt worden en die snel accumuleren in geïnfecteerde gebieden van de plant. De stoffen vormen een breed spectrum aan biologische remmers. De verschillende stoffen zijn vaak karakteristiek voor de plant of groep planten waarbij ze gevonden worden. Fytoalexinen kunnen chemisch gezien bij verschillende groepen ingedeeld worden, waaronder terpenen, glycosteroïden en alkaloïden. In de hierboven gegeven strikte definitie gaat het alleen om verbindingen die geïnduceerd (na besmetting) aangemaakt worden. Vaak wordt echter ook het totale arsenaal van defensieve fytochemicaliën tot de fytoalexinen gerekend, los van de vraag of ze in een specifieke situatie worden aangemaakt of altijd in de plant aanwezig zijn.
  • Les fitoalexines són substàncies antimicrobianes sintetitzades de novo per plantes que s'acumulen ràpidament en zones infectades per fitopatògens. Són inhibidors d'ampli espectre i són químicament diverses però tenen tendència a ser terpenoides, glicoesteroides i alcaloides; tanmateix, els investigadors sovint troben convenient estendre aquesta definició per tal d'incloure a tots els fitoquímics que formen part de l'arsenal de defensa de les plantes.
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  • Les phytoalexines sont des substances accumulées par la plante après que celle-ci a été exposée à des micro-organismes.
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  • Bitkiler tarafından mikrobik, fungal, fiziksel uyaranlara karşı üretilen antimikrobiyal ve antifungal etkili bileşiklerdir. Enfekte olmuş alanlarda hemen birikir. Asma yapraklarında bulunan resveratrol örnek verilebilir.
  • Les fitoalexines són substàncies antimicrobianes sintetitzades de novo per plantes que s'acumulen ràpidament en zones infectades per fitopatògens. Són inhibidors d'ampli espectre i són químicament diverses però tenen tendència a ser terpenoides, glicoesteroides i alcaloides; tanmateix, els investigadors sovint troben convenient estendre aquesta definició per tal d'incloure a tots els fitoquímics que formen part de l'arsenal de defensa de les plantes.
  • Las fitoalexinas son compuestos antimicrobianos que se acumulan en algunas plantas en altas concentraciones, después de infecciones bacterianas o fúngicas y ayudan a limitar la dispersión del patógeno. Tienen varias características interesantes: Se sintetizan muy rápido, en pocas horas después del ataque microbiano.Su formación está restringida a una zona local alrededor del sitio de infección. Son tóxicas a un espectro amplio de hongos y bacterias patógenas en plantas.
  • Fitoaleksyny – grupa organicznych związków chemicznych należących do izoflawonoidów, seskwiterpenów, poliacetylenów i innych grup wytwarzanych przez rośliny w odpowiedzi na atak patogenów. Zdrowe organy roślinne zawierają bardzo małe ilości fitoaleksyn. Ich stężenie wzrasta w wyniku działania czynników stresowych, takich jak zranienie, przechłodzenie, kontakt z patogenem lub jego produktami.
  • Fytoalexinen vormen een groep van antimicrobiële organische verbindingen die door planten de novo aangemaakt worden en die snel accumuleren in geïnfecteerde gebieden van de plant. De stoffen vormen een breed spectrum aan biologische remmers. De verschillende stoffen zijn vaak karakteristiek voor de plant of groep planten waarbij ze gevonden worden. Fytoalexinen kunnen chemisch gezien bij verschillende groepen ingedeeld worden, waaronder terpenen, glycosteroïden en alkaloïden.
  • Per fitoalessina s'intendono dei composti fungitossici che vengono prodotti e accumulati in risposta all’attacco dei patogeni. Sono delle sostanze a basso peso molecolare, di natura non proteica, suddivise in diverse classi chimiche, generalmente sono specifiche per le famiglie di classi produttrici.I patogeni compatibili potrebbero essere in grado di detossificare le fitoalessine o di sopprimere la loro produzione: la detossificazione è una caratteristica specifica.
  • As fitoalexinas (gr. phytos = planta, alekein = defender) são compostos químicos de baixo peso molecular com propriedades antimicrobianas produzidos pelas plantas imediatamente após sua infecção por microorganismos, tais como bactérias ou fungos, para dificultar seu crescimento e propagação. Podem ser detectados aproximadamente 24 horas após a infecção, e em torno de três dias atingem sua concentração máxima no tecido atingido.
  • Phytoalexins are antimicrobial and often antioxidative substances synthesized de novo by plants that accumulate rapidly at areas of pathogen infection. They are broad spectrum inhibitors and are chemically diverse with different types characteristic of particular plant species.
  • Phytoalexine (gr. phytos = Pflanze, alekein = "abwehren") sind niedermolekulare, antimikrobielle und zumindest z. T. antioxidativ wirksame, chemische Verbindungen, die unmittelbar nach einer Infektion durch Mikroorganismen (wie Bakterien oder Pilzen), von der Pflanze produziert werden, um deren Ausbreitung, Wachstum oder Vermehrung in der Pflanze zu hemmen. Sie sind ca.
  • Fitoaleksin adalah suatu senyawa anti-mikrobial yang dibiosintesis (dibuat) dan diakumulasikan oleh tanaman setelah terjadi infeksi dari mikroorganisme patogen atau terpapar senyawa kimia tertentu dan iradiasi dengan sinar UV. Dari sel-sel rusak dan nekrotik (sel yang mati sebelum waktunya) akan dikeluarkan suatu zat yang berdifusi ke dalam sel sehat di sekitarnya sehingga muncul respon dari sel sehat berupa pengeluaran fitoaleksin.
  • 파이토알렉신(Phytoalexin)은 식물이 곰팡이나 균에 의해 공격을 받을 때 나오는 항생제이다.테페노이드 및 알칼로이드를 포함하여 몇몇 종류로 분류되어 있다. 그러나, 연구진들은 지금도 식물의 방어적 물질을 찾고 있다. 지금보다 더욱 분류 체계를 확장해서 보기 좋게 하려고 한다.파이토알렉신은 침입자를 방어하려는 식물 반응에서 생성된다. 알려진 사실을 토대로, 파이토알렉신은 세포벽을 찌르거나, 성숙을 연기하거나, 물질 대사를 혼란시키거나 문제 병원체의 재생산을 방지한다. 사실, 파이토알렉신의 정확한 행동을 잘 모르기 때문에 과학자들은 파이토알렉신을 계속 연구하고 있다.식물 세포가 손상을 입히는 세포 입자 또는 병원체 입자를 인식할 때, 식물은 두 개의 가닥진 저항체를 발사한다. 이 저항체는 보통 단시간에 반응하지만 특정한 반응에서는 오랜 시간이 걸린다.단기적인 응답이 있는 저항체는 유도 저항의 한 부분으로 침입을 한 세포를 죽이려고 유리기를 배치한다.
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